ЭМБРИОЛОГИЯ

ЭМБРИОЛОГИЯ

Невральнаятрубка

Средняя кишка

•нтраэмбриональный

_элом

Нефрогенныйтяж

Урогенитальный гребень

Целомический эпителий

Зак 954

Половая система развивается из эмбриональной проме- дточной мезодермы. С формированием эмбриона проме­си точная мезодерма располагается в виде двух продоль — ых тяжей по обеим сторонам первичной аорты. В области

ЭМБРИОЛОГИЯ

Невральная борозда

Промежуточная мезодерма

Парааксиальная мезодерма

Латеральная ме- зодермасцеломи — ческими простран­ствами

А

Спиннаяхорда

Желточный мешок

Боковая складка 15 Желточный мешок

Исунок 3.1. Ранняя стадия развития мочеполовой.’стемы.

Туловища эти тяжи называются нефрогенными хордами (рис. ЗЛА). На каждой хорде образуется вырост в дорсаль­ном направлении, который выбухает в целомическую по­лость. Эти бугорки, называемые урогениталъными гребня­ми, покрываются целомическим эпителием. Урогениталь — ные гребни дают начало элементам мочевой и репродук­тивной систем (рис. 3.1Б).

В общем, элементы репродуктивной системы проходят в раннем эмбриональном развитии через недифференци­рованную стадию. Поэтому на этом этапе развитие муж­ской и женской особей идентично. Позднее происходит специфическая половая дифференцировка.

Развитие яичников

Генетически пол закладывается при оплодотворении в зависимости от того, каким сперматозоидом (содержащим X или Y хромосому) оплодотворена яйцеклетка с Х-хромо — сомой. Однако на ранней стадии развития гонады недиф — ференцированы, т. е. по их внешнему виду невозможно определить пол плода.

Гонады начинают формироваться на 5 неделе, когда уча­сток урогенитального гребня на медиальной стороне пер­вичной почки утолщается и формирует гонадный гребень. Целомический эпителий делится и образует пальцеобраз­ные скопления клеток (Первичные половые хорды), которые внедряются в подлежащую мезодермальную мезенхиму гонадного гребня. У женской особи в зрелой гонаде доми­нирует кортикальная область. Корковая ткань содержит фолликулы. Результатом роста целомического эпителия является формирование коркового и мозгового веществ индифферентной (недифференцированной) гонады.

В течение 4-й недели в желточном мешке могут быть распознаны примордиальные зародышевые клетки (которые со временем дадут начало гаметам). По мере формирования эмбриона в него инкорпорируется часть желточного мешка. В течении 6 недели примордиальные зародышевые клетки мигрируют в мезенхиму гонадного гребня, где присоединя­ются к первичным половым хордам. У женской особи при­мордиальные зародышевые клетки превращаются в оогонии, которые в период внутриутробного развития плода делятся путем митозов. После рождения оогонии не образуются.

25

Если в оплодотворенной яйцеклетке присутствует Y-хромосома, в течение 8-й недели из мезенхимальной тка­ни мозгового вещества начнет формироваться белочная обо­лочка яичка. Это является первым отличительным призна­ком пола эмбриона. При отсутствии Y-хромосомы недиф­ференцированная гонада будет превращаться в яичник, ко­торый можно распознать на 10-й неделе. В яичнике пер­вичные половые хорды дегенерируют и появляются вто­ричные (кортикальные) хорды, которые простираются от покровного эпителия вглубь, внедряясь в подлежащую мезенхиму. В них внедряются оогонии и, приблизительно на 16-й неделе развития, кортикальные хорды преобразу­ются в примордиалъные фолликулы. По окончании своего развития каждый фолликул состоит из оогонии, развив­шейся из первичной зародышевой клетки, окруженной одним слоем сквамозных фолликулярных клеток — дери­ватов кортикальных хорд. Созревание фолликула начинает­ся, когда оогония вступает в первую фазу мейотического деления (на данном этапе она называется ооцистой). Даль­нейшее развитие ооцисты затем прекращается до начала периода полового созревания, с наступлением которого один или более фолликулов ежемесячно получают стимул к даль­нейшему развитию (см. гл. 34 и 35).

Развитие половых путей

И у мужской, и у женской особей вначале формируются две пары протоков: мезонефральные (вольфовы) и параме — зонефральные (мюллеровы). Как и в случае развития го­над, в развитии половых путей отмечается индифферент­ная (недифференцированная) стадия. В это время присут­ствуют оба типа протоков.

У мужской особи мезонефральный проток, который дре­нирует эмбриональную первичную почку, в конечном счете формирует эпидидимус, семявыносящие и выделительные протоки. У женской особи мезонефральные протоки почти полностью исчезают.

У женской особи сохраняется парамезонефральный (мюл — леров) проток, из которого формируются основные части репродуктивных путей (Фаллопиевы трубы, матка и часть влагалища). Парамезонефральные протоки начинают раз­виваться в начале 6 недели, сначала в виде инвагинаций целомического эпителия в ближайшие участки первичных почек (рис. 3.2А). Инвагинаты сливаются, образуя трубки. Краниальные концы протоков открываются в целомичес — кую (будущую перитонеальную) полость. Протоки растут в каудальном направлении и нижние их отделы сливаются в виде Y-образного маточно-влагалищного примордиума или Канала (рис. 3.2Б). Краниальные (неслившиеся) отделы про­токов превращаются в фаллопиевы трубы, а слившиеся отделы формируют матку и часть влагалища. Эти превра­щения не зависят от этапа развития яичников.

Когда два парамезонефральных протока сливаются, со­единяются два перитонеальных листка. Таким образом фор­мируются широкие связки матки (рис. 3.2В).

Развитие влагалища

Между 5 и 7-й неделями примитивная клоака (мешко­образное расширение каудального конца задней кишки) разделяется на урогенитальный синус (вентрально) и ано — ректальный канал (дорсально). В результате слияния расту­щего в каудальном направлении утеровагинального зачат­ка с урогенитальным синусом образуется плотный массив клеток, называемый вагинальной пластиной. Вагинальная пластина простирается от урогенитального синуса до кау­дального окончания утеровагинального зачатка. Централь­ные клетки вагинальной пластины исчезают, формируя просвет влагалища. Периферические клетки пластины со­храняются в качестве влагалищного эпителия. Помимо уча­стия в формировании влагалища, урогенитальный синус дает начало эпителию мочевого пузыря, уретре, большим ве­стибулярным железам и гимену.

ЭМБРИОЛОГИЯ

Аорта

Место образования парамезонефраль — ного протока

Примордиальные зародышевые клетки

Гонадный гребень Конечный отдел первичной кишки

ЭМБРИОЛОГИЯ

Остаточная перегородка

Дегенерирующий мезонефрос

Слившиеся параме­зонефральные протоки

Мочевой пузырь

В

Рисунок 3.2. Формирование матки.

Развитие наружных гениталий

Наружные гениталии в своем развитии также проходят через индифферентную стадию. В начале 4-й недели на краниальном окончании клоачной перепонки образуется Генитальный бугорок, или фаллус. Чуть позже по обеим сто­ронам клоачной перепонки возникают лабиоскротальные припухлости и урогенитальные складки (рис. З. ЗА). Гени­тальный бугорок увеличивается и у мужской, и у женской особей (рис. З. ЗБ).

Уроректальная перегородка делит клоаку, клоачную мем­брану на дорсальную анальную и вентральную урогениталь — ную мембраны. Приблизительно на 7-й неделе развития эти мембраны разрываются. Примерно на 9-й неделе начинают появляться первые половые различия, но полное формиро­вание наружных половых органов происходит к 12-й неде­ле. В отсутствие андрогенов наружные гениталии фемини­зируются (рис. 3.3В). Фаллус превращается в относительно маленький клитор. Неслившиеся урогенитальные складки образуют малые половые губы, а лабиоскротальные припух­лости становятся большими половыми губами (рис. З. ЗГ).

Комментарии запрещены.

Свежие комментарии